เอ็มบริโอลำเอียงและวิวัฒนาการ
วอลเลซ อาร์เธอร์
เว็บสล็อตแท้ สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยเคมบริดจ์: 2004 248 หน้า 50 ปอนด์ 85 ดอลลาร์ (hbk); £18.95, $32 (pbk)0521833825 | ISBN: 0-521-83382-5
คำถามเกี่ยวกับขนาด: ความเอนเอียงของอัตราการกลายพันธุ์สามารถเปลี่ยนแปลงทิศทางการวิวัฒนาการในสัตว์ต่างๆ ได้หรือไม่ เครดิต: T. ALLOFS/CORBIS
หนังสือเล่มนี้เป็นการแนะนำหลักการของ ‘evo-devo’ – ชีววิทยาพัฒนาการเชิงวิวัฒนาการ มันเขียนด้วยความชัดเจนและมีเสน่ห์ที่เป็นแบบอย่าง และมีไว้สำหรับผู้อ่านทั่วไปหรือระดับปริญญาตรีอย่างชัดเจน เริ่มต้นด้วยบัญชีที่สมดุลของแนวความคิดเชิงวิวัฒนาการสมัยใหม่ที่หลากหลาย โดยจะสรุปถึงประวัติฟอสซิลของสัตว์ พันธุศาสตร์พัฒนาการของแมลงปอ การเปลี่ยนแปลงทางฟีโนไทป์ สายวิวัฒนาการ และรูปแบบต่างๆ ที่ยีนและพันธุกรรมสามารถเปลี่ยนแปลงได้ตามเวลาวิวัฒนาการ
จนถึงตอนนี้ธรรมดาและน่าเบื่อ แต่อย่าพลาด ผู้เขียนคือวอลเลซ อาร์เธอร์ และเช่นเดียวกับหนังสือทุกเล่มของเขา มีกลิ่นกำมะถันเกี่ยวกับหนังสือเล่มนี้ มันมาในหน้า 13 เมื่อเขากล่าวถึง orthogenesis แนวความคิดที่ว่าเชื้อสายมีแรงผลักดันที่แท้จริงในการพัฒนาในทิศทางเฉพาะ “นักออร์โธเจเนติกส์หลายคนมองว่าเป็นผู้วิเศษ” อาเธอร์เขียน “แต่แม้ว่าฉันจะไม่มีเวลาสำหรับเวทย์มนต์ ฉันต้องยอมรับความเห็นอกเห็นใจสำหรับสาเหตุของพวกเขา”
นี่เป็นคำพูดที่กล้าหาญ ออร์โธเจเนซิสเป็นสาเหตุโดยปราศจากผู้เห็นอกเห็นใจกระแสหลักเป็นเวลาอย่างน้อย 60 ปี เหตุผลก็คือไม่มีใครจัดเตรียมกลไกที่อาจใช้งานได้ นักชีววิทยาส่วนใหญ่เชื่อว่าทิศทางวิวัฒนาการของเชื้อสายถูกกำหนดโดยการคัดเลือกโดยธรรมชาติเป็นส่วนใหญ่ ชนกลุ่มน้อยเล่นโดยบังเอิญอย่างมาก แล้วเกิดอะไรขึ้น? อาร์เธอร์ได้ค้นพบหลักการใหม่ของวิวัฒนาการหรือไม่?
ไม่จริง ไม่ เชื้อเพลิงในเครื่องยนต์ออร์โธเจเนติกส์ของเขาคือ ‘ความลำเอียงของการกลายพันธุ์’ การกลายพันธุ์ทำให้เกิดฟีโนไทป์แบบใหม่ แต่ไม่ได้สร้างฟีโนไทป์ใหม่ทั้งหมดในความถี่ที่เท่ากันในประชากรที่กำหนด ตัวอย่างเช่น การกลายพันธุ์ที่ทำให้สัตว์มีขนาดเล็กกว่าปกติอาจพบบ่อยกว่าการกลายพันธุ์ที่ทำให้สัตว์มีขนาดใหญ่ขึ้น อคตินี้เป็นผลมาจากวิธีการระบุขนาดร่างกายในการพัฒนา ซึ่งเป็นอคติที่อาจมีอิทธิพลต่อทิศทางที่วิวัฒนาการใช้ ทำให้สัตว์ขนาดเล็กวิวัฒนาการบ่อยกว่าสัตว์ใหญ่
เพื่อให้เห็นภาพที่ชัดเจนของตำแหน่งของอาร์เธอร์ มี “อคติในการผลิตฟีโนไทป์ที่หลากหลายหรือข้อจำกัดเกี่ยวกับความแปรปรวนของฟีโนไทป์ที่เกิดจากโครงสร้าง ลักษณะ องค์ประกอบ หรือพลวัตของระบบพัฒนาการ” คำพูดนี้ไม่ได้มาจากหนังสือของเขา แต่มาจากเอกสารแสดงตำแหน่งที่มีชื่อเสียงของ John Maynard Smith (Q. Rev. Biol. 60, 265–287; 1985) ที่นิยามสิ่งที่เราส่วนใหญ่เรียกว่า ‘ข้อจำกัดในการพัฒนา’ — เพียงว่า Arthur ไม่ทำ’ ไม่ชอบคำว่า นักชีววิทยาด้านวิวัฒนาการหลายคน บางทีส่วนใหญ่ ยอมรับว่ามีข้อ จำกัด ด้านพัฒนาการ หากสิ่งเหล่านี้ไม่ใช่หัวข้อหลักของการศึกษา — และควรจะเป็น — ก็เพราะการกระจายของผลกระทบจากการกลายพันธุ์นั้นวัดได้ยากมาก
อย่างไรก็ตาม อคติของการกลายพันธุ์
นั้นไม่เพียงพอต่อการสร้างออร์โธเจเนซิส หากมีความเหมาะสมเพียงอย่างเดียว หรือถ้าประชากรมีขนาดใหญ่พอที่จะทำให้มั่นใจว่าการกลายพันธุ์ที่เป็นไปได้ทั้งหมดมีอยู่เสมอ ทิศทางของวิวัฒนาการจะถูกกำหนดโดยการคัดเลือกโดยธรรมชาติเพียงอย่างเดียว แต่ถ้าภูมิประเทศขรุขระและประชากรมีขนาดเล็ก ยอดที่ประชากรปีนขึ้นไปอาจขึ้นอยู่กับการกลายพันธุ์ที่เกิดขึ้น นี่ไม่ใช่ออร์โธเจเนซิสแบบเก่า ซึ่งวางกองกำลังอิสระ หรือแม้กระทั่งสามารถต่อต้านการคัดเลือกโดยธรรมชาติ แต่เป็นการกำหนดอิทธิพลใหม่เหนือวิถีวิวัฒนาการตั้งแต่การคัดเลือกโดยธรรมชาติไปจนถึงความผันแปรทางพันธุกรรมที่มีให้ใช้งานได้
หาก ‘ความลำเอียงการกลายพันธุ์’ กลายเป็นคำศัพท์ใหม่สำหรับแนวคิดเก่า ก็ดูเหมือนจะเป็นจริงสำหรับคำที่ไม่ปกติอีกคำหนึ่ง นั่นคือ ‘การเลือกภายใน’ นี่เป็นแนวคิดที่ว่าเมื่อส่วนหนึ่งของสิ่งมีชีวิตวิวัฒนาการ มันใช้แรงกดเลือกที่ส่วนอื่นๆ ให้เปลี่ยนแปลงเช่นกัน สมมติว่าการกลายพันธุ์ที่เพิ่มความยาวของสัตว์ได้รับการแก้ไขในกลุ่มประชากร ซึ่งอาจทำให้เกิดการตรึงการกลายพันธุ์อื่นที่เพิ่มความกว้างของสัตว์ได้ในภายหลัง ดังนั้นการคืนค่าสัดส่วนเดิมที่กลมกลืนกัน อาเธอร์เล่นได้ดีในเรื่องนี้ แต่ฉันคิดว่าปฏิสัมพันธ์ที่เป็นหัวใจของกระบวนการนี้เป็นที่รู้จักกันดีในหมู่นักพันธุศาสตร์ของประชากรว่าเป็น “ภาวะที่ออกกำลังกาย” และมักได้รับการพิสูจน์โดยการทดลอง
นักชีววิทยาเชิงวิวัฒนาการจะไม่เชื่อในข้อโต้แย้งของอาเธอร์ เพราะพวกเขาค่อนข้างปราศจากทั้งข้อมูลและคณิตศาสตร์ แต่ทฤษฎีที่เป็นทางการบางอย่าง (เช่น L. Y. Yampolsky และ A. Stoltzfus Evol. Dev. 3, 73–83; 2001) ได้สนับสนุนข้ออ้างของเขา และควรบังคับให้เราพิจารณาอิทธิพลสัมพัทธ์ของการกลายพันธุ์และการคัดเลือกโดยธรรมชาติต่อวิวัฒนาการให้รอบคอบมากขึ้น กว่าที่เราเคยทำ แต่ท้ายที่สุดแล้ว หนังสือเล่มนี้มีขึ้นเพื่อผู้อ่านทั่วไป พวกเขาจะพบว่ามันเป็นเรื่องราวที่อ่อนโยนและมีส่วนร่วมว่าพันธุศาสตร์พัฒนาการสมัยใหม่เริ่มส่งผลกระทบต่อวาระนีโอดาร์วินได้อย่างไร เว็บสล็อตแท้